Mindmap --- 转录水平的调控

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现代分子生物学 思维导图 — 原核生物基因表达调控之转录水平的调控。

  • 转录水平的调控
    • 基本概念
      • 结构基因（structural gene）
        • 编码各类具有不同结构和功能的蛋白质和 RNA 的基因
      • 调控基因（regulatory gene）
        • 编码蛋白质或 RNA 来调节其他基因表达的基因
      • 阻遏蛋白（repressor）
        • 阻止基因表达的蛋白质，可与操控基因结合来阻止转录或结合 RNA 来阻止蛋白质的翻译
      • 激活蛋白（activator）
        • 阻止基因表达的蛋白质，可与操纵基因结合来阻止转录或结合 RNA 来阻止蛋白质的翻译
      • 操纵基因（operator）
        • DNA 上的一个位点，阻遏物能与之结合抑制相邻启动子起始转录
      • 操纵子（operon）
        • 细菌基因表达和调控的单位，包括结构基因和能被调控基因产物识别的 DNA 控制元件
      • 诱导（induction）
        • 通过小分子诱导物参与，使阻遏物失活或活化激活剂来实现对基因或操纵子表达的调控
      • 阻遏（repression）
        • 通过小分子辅阻遏物参与，使激活剂失活或活化阻遏物来实现基因或操纵子不表达的调控
    • 是调控 DNA 模板上转录特定 mRNA 的速度；通常主要是对转录起始的调控
    • 有时也对转录终止过程进行调控，但是一般对延伸过程不容易进行调控
    • 原理
      • 基因表达由调控蛋白控制，基因常常由外部信号控制，这些信号由调控蛋白传递给基因
      • 调节蛋白通常都是 DNA 结合蛋白，它们识别受控制的基因上或者基因附近的特异位点
    • 根据调控机制的不同分类
      • 负转录调控
        • 调节基因的产物是 阻遏蛋白
        • 根据其作用特征分类
          • 负控诱导系统
          • 负控阻遏系统
      • 正转录调控
        • 调节基因的产物是 激活蛋白
        • 根据激活蛋白的作用性质分类
          • 正控诱导系统
          • 正控阻遏系统
    • 原核细胞转录调控的操纵子学说
    • 转录水平上的其他调控方式
      • σ 因子的调节作用
        • σ 因子之间常常交 互作用构成网络调控模式，使得原 核基因的表达稳定而平衡。
        • σ 因子本身的活性受蛋白水解酶的调 控，也能被同源的抗 σ 因子失活。
        • 抗 σ 因子能够与特定的 σ 因子结合，阻 止它们与 RNA 聚合酶组装。
        • σ 亚基 (σ factor)
          • 功能是帮助核心酶识别启动子，它不是 RNA 链延伸必需的。
          • σ 能提高 RNA 聚合酶与特异启动子的亲和力，也能降低与非特异启动子的亲和力。
          • 新生 RNA 链达到 6-9 个核苷酸，形成稳定的酶 - DNA-RNA 复合物时，σ 因子释放。
          • σ factor 通过降低核心酶与非特异序列的亲和力，和增加其与启动子的亲和力来 帮助核心酶识别启动子。
          • 无 σ factor 的核心酶也能在 DNA 模板上合成 RNA, 但不能正确地起始转录。
        • 热激蛋白的表达
          • 很多热激蛋白是分子伴侣（molecular chaperones）和蛋白酶
          • 分子伴侣的作用是介导蛋白质正确折叠
          • 蛋白酶的作用是降解受到热损伤而又不能修复的蛋白质
          • 热激蛋白的表达调控主要发生在转录水平上。热激蛋白基因的启动子被 σ 32 而不是通常 的 σ 70 识别。
      • 组蛋白类似蛋白的调节作用
        • 组蛋白类似蛋白能非特异性的结合 DNA，维持其高级结构，例如 H-NS
        • H-NS 先结合到 DNA 上，然后通过蛋白 - 蛋白相互作用形成多聚体以帮助 维持 DNA 的高级结构
      • 转录调控因子的作用
        • 大肠杆菌中大约有 300 多个基因编码与启动子区结合的蛋白，它们能激活或抑 制转录，称为转录调控因子。
        • 大多是序列特异性的 DNA 结合蛋白，能与特定的启动子结合。
        • 有些转录调控因子能调控很多基因的表达 (如 CRP, FNR, IHF, Fis…), 有些 只能调节一两个启动子
        • 许多基因的启动子区有多个转录调控因子的结合位点，共同作用才能使 RNA 聚 合酶顺利起始基因转录。
      • 抗终止因子的调节作用
        • 抗终止蛋白阻止转录的终止作用
        • 抗终止因子在 RNAP 到达终止子之前与之结合
        • 主要见于噬菌体和少数细菌
转录水平的调控基本概念结构基因（structural gene）编码各类具有不同结构和功能的蛋白质和RNA的基因调控基因（regulatory gene）编码蛋白质或RNA来调节其他基因表达的基因阻遏蛋白（repressor）阻止基因表达的蛋白质，可与操控基因结合来阻止转录或结合RNA来阻止蛋白质的翻译激活蛋白（activator）阻止基因表达的蛋白质，可与操纵基因结合来阻止转录或结合RNA来阻止蛋白质的翻译操纵基因（operator）DNA上的一个位点，阻遏物能与之结合抑制相邻启动子起始转录操纵子（operon）细菌基因表达和调控的单位，包括结构基因和能被调控基因产物识别的DNA控制元件诱导（induction）通过小分子诱导物参与，使阻遏物失活或活化激活剂来实现对基因或操纵子表达的调控阻遏（repression）通过小分子辅阻遏物参与，使激活剂失活或活化阻遏物来实现基因或操纵子不表达的调控是调控DNA模板上转录特定mRNA的速度；通常主要是对转录起始的调控有时也对转录终止过程进行调控，但是一般对延伸过程不容易进行调控原理基因表达由调控蛋白控制，基因常常由外部信号控制，这些信号由调控蛋白传递给基因调节蛋白通常都是DNA结合蛋白，它们识别受控制的基因上或者基因附近的特异位点根据调控机制的不同分类负转录调控调节基因的产物是 阻遏蛋白根据其作用特征分类负控诱导系统负控阻遏系统正转录调控调节基因的产物是 激活蛋白根据激活蛋白的作用性质分类正控诱导系统正控阻遏系统原核细胞转录调控的操纵子学说转录水平上的其他调控方式σ 因子的调节作用σ 因子之间常常交 互作用构成网络调控模式,使得原 核基因的表达稳定而平衡。σ 因子本身的活性受蛋白水解酶的调 控,也能被同源的抗σ因子失活。抗 σ 因子能够与特定的σ因子结合,阻 止它们与RNA聚合酶组装。σ 亚基(σ factor )功能是帮助核心酶识别启动子,它不是RNA链延伸必需的。σ能提高RNA聚合酶与特异启动子的亲和力,也能降低与非特异启动子的亲和力。新生RNA链达到6-9个核苷酸,形成稳定的酶-DNA-RNA复合物时,σ因子释放。σ factor 通过降低核心酶与非特异序列的亲和力,和增加其与启动子的亲和力来 帮助核心酶识别启动子。无 σ factor 的核心酶也能在DNA模板上合成RNA,但不能正确地起始转录。热激蛋白的表达很多热激蛋白是分子伴侣（molecular chaperones）和蛋白酶分子伴侣的作用是介导蛋白质正确折叠蛋白酶的作用是降解受到热损伤而又不能修复的蛋白质热激蛋白的表达调控主要发生在转录水平上。热激蛋白基因的启动子被σ 32 而不是通常 的σ 70 识别。组蛋白类似蛋白的调节作用组蛋白类似蛋白能非特异性的结合DNA，维持其高级结构，例如H-NSH-NS先结合到DNA上,然后通过蛋白-蛋白相互作用形成多聚体以帮助 维持DNA的高级结构转录调控因子的作用大肠杆菌中大约有300多个基因编码与启动子区结合的蛋白,它们能激活或抑 制转录,称为转录调控因子。大多是序列特异性的DNA结合蛋白,能与特定的启动子结合。有些转录调控因子能调控很多基因的表达(如CRP, FNR, IHF, Fis…),有些 只能调节一两个启动子许多基因的启动子区有多个转录调控因子的结合位点,共同作用才能使RNA聚 合酶顺利起始基因转录。抗终止因子的调节作用抗终止蛋白阻止转录的终止作用抗终止因子在RNAP到达终止子之前与之结合主要见于噬菌体和少数细菌