Mindmap --- RNA 的转录

现代分子生物学 思维导图 — RNA 的转录。

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• RNA 的转录
  • mRNA 特征比较
  • RNA 的转录后加工
  • 基因转录实际上是 RNA 聚合酶、转录调控因子和启动子区各种调控元件相互作用的结果
  • 基本概念

    • 转录：指以 DNA 的一条链为模板合成互补的 RNA 的过程

    • 翻译：依照 mRNA 的信息合成蛋白质的过程

  • 复制和转录的共同点
    • 都是以 DNA 为模板
    • 原料都是核苷酸
    • 合成方向均是 5’ - 3’ 方向
    • 都需要依赖 DNA 的聚合酶
    • 遵循碱基互补配对规律
    • 产物都是多聚核苷酸链
  • 复制和转录的不同点
    • 原料：复制为 dNTP; 转录为 NTP
    • 复制需要引物； 而转录是不需要引物的
    • 复制是双向的； 而转录的单向的
    • 复制可以以亲本的两条链中的任意一条或者两条作为模板； 而转录的模板是其中的反义链
    • 复制的起点为复制起点； 而转录的起点是 启动子
    • 复制的长度为 DNA 全长； 而转录是 DNA 的局部
    • 复制的终点不一定； 而转录的终点在终止子
  • RNA 的结果特点
    • 含有核酸和嘧啶，通常是单链线性分子
    • RNA 链自身折叠形成局部双螺旋–tRNA
    • RNA 可折叠形成复杂的三级结构
    • circRNA 分子呈封闭环状结构，不受 RNA 外切酶影响，表达更稳定，不易降解
  • RNA 的功能
    • 信息分子：贮藏及转移遗传信息
    • 功能分子：蛋白质生物合成的主要参与者；核酶；基因表达的调控；遗传物质。
    • 例子：新冠病毒粒子外包脂质双层膜，膜表面有三种糖蛋白
      • 刺突糖蛋白 (S,Spike Protein, 是细胞受 体结合位点、与细胞膜融合作用位点和主要抗原位点)
      • 小包膜糖蛋白 (E,Envelope Protein, 较小，与包膜结合的蛋白); 膜糖蛋白 (M,Membrane Protein, 负责营养物质的跨膜运输、新 生病毒出芽释放与病毒外包膜的形成)
      • 病毒核衣壳内最重要的蛋白之一就是核衣壳蛋白 (N, Nucleocapsid Protein), 主要负责 RNA 的复制功能。核衣壳蛋白 (N 蛋白) 常作为冠状病毒诊断 检测工具，是免疫学快速诊断试剂的核心原料。
  • RNA 转录的基本过程
    • 特点
      • 不需要引物
      • 由 RNA 聚合酶 催化
      • 按 5’ - 3’ 的方向合成
      • 以 DNA 双链中的反义链为模板
      • 底物为四种三磷酸核苷（AUGC）
    • 模板识别 –> 转录起始 –> 转录延伸 –> 转录终止
  • 模板识别
  • 转录的起始
    • 转录的起始就是 RNA 链接上第一个核苷酸键的产生
    • 转录起始后直到形成 9 个核苷酸短链的过程是通 过启动子阶段。一旦成功合成 9 个以上核苷酸并离 开启动子区，就进入正常的延伸阶段。
    • 通过启动子的时间代表一个启动子的强弱。
  • 转录延伸
    • RNA 聚合酶酶沿着模板链移动，解开 聚合反应位点前方的 DNA 螺旋，新生 RNA 链不断伸长，并允许后面的 DNA 双链重新闭合。
  • 转录的终止
    • 终止子 (terminator) 是转录终止的信号序列。它引发延伸聚合酶从 DNA 上脱 落，并且释放出已合成的 RNA 链。
    • 转录的终止依赖于 RNA 产物，而不是由特定 DNA 序列决定的。
    • ρ 因子是一种分子量为 46kDa 的蛋白质，以六聚体为活性形式，具有 ATP 酶和解链酶的活性。解链酶的活性可以催化 RNA/DNA 和 RNA/RNA 双螺旋的水解
    • 依赖 ρ 因子的终止：有些终止点的 DNA 序列缺乏共性，而且不能形成强的发夹结构，因而不能诱导转录的自发终止，需要 ρ 因子的参与。
      • “穷追” 模型（hot pursuit）
    • 不依赖 ρ 因子的终止子 (intrinsic terminators, Rho-Independent Terminator) 可以在不依赖其它辅助 因子的情况下，终止细菌 RNA 聚合酶的 转录.
      • 内在终止子：模板中存在的终止转录的特殊信号
        • 终止位点上游一般存在一段富含 GC 碱基的二 重对称区，其转录生成的 mRNA 容易互补形成 的发卡式结构。
        • 终止位点上游一般有 4~8 个 A 组成的序列，转录生成的 mRNA 的 3′末端中相应的有一连串 U 序列。
      • 终止效率与反向重复序列和寡聚 U 的长短有关。长度增加，终止效率提高
  • 转录需要的酶
  • 转录的抑制
    • DNA 模板功能抑制剂，通过与 DNA 结合而改变模板的功能
    • RNA 聚合酶抑制剂，与 RNA 聚合酶结合而抑制其活力
    • 嘌呤和嘧啶类似物，抑制核酸前体的合成，或形成异常的核酸分子，影响其功能 并导致突变
  • RNA 的编辑
    • RNA 的编辑是某些 RNA, 特别是 mRNA 前体的一种加工方式，如插入、删 除或取代一些核苷酸残基，导致 DNA 编码的遗传信息的改变。
    • 介导 RNA 编辑的机制有两种:
      • 位点特异性脱氨基作用
      • 引导 RNA 指导的尿嘧啶插入或删除
        • 载脂蛋白 C–>U 导致提前终止
        • 由脱氨基酶催化
          • 脱氨基是由脱氨酶催化，在 RNA 编辑时脱氨酶亚基复合体能识别特异性靶位点
    • RNA 的编辑不是很普遍
    • 生物学意义
      • 校正作用：有些基因在突变过程中丢失的遗传信息可能通过 RNA 编辑修复。
      • 调控翻译：通过编辑可以构建和去除起始或终止密码子，是基因表达调控的 一种方式
      • 扩充遗传信息：能是基因产物获得新的结构和功能，有利于生物进化。
  • RNA 的再编码
    • mRNA 在某些情况下不是以固定的方式被翻译，而可以改变原来的信息，以不同 的方式进行翻译，科学上把 RNA 编码和读码方式的改变称为 RNA 的再编码 (RNA recoding)。
    • 表现方式
      • 核糖体程序性 + 1/-1 移位
      • 核糖体跳跃
      • 终止子通读（硒代半胱氨酸、吡咯赖氨酸）
  • RNA 的化学修饰
    • 甲基化
    • 去氨基化
    • 硫化
    • 碱基的同分异构化
    • 二价键的饱和化
    • 核苷酸的替代

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